I) Introducción
En movimiento celular, cumple variadas funciones como la migración de las células en el embrión para la formación de órganos, en caso de defensa inmunológicas contra una infección, como también ocurre dramáticamente en migraciones descontroladas al diseminarse el cáncer.
Existe una gran cantidad de movimientos internos de la célula como la separación de los cromosomas, corriente el citosol, transporte de vesículas de membrana, lo cual es importante para el crecimiento y la diferenciación celular y todos estos corresponde a un trabajo mecánico que requieren energía (ATP).
De todas estas variadas funciones se encarga el citoesqueleto, que es una estructura tridimensional dinámica que llena el citoplasma, desempeñando un papel estructural, al sostener la membrana plasmática y formar carriles a lo largo de las cuales se desplazan organelos y otro tipo de estructuras.
El citoesqueleto está constituida por 3 tipos de fibras citosolicas: microfilamentos de 6 a 8 nm de diámetro, filamentos intermedios de 8-12 nm de diámetro y microtúbulos de 25 nm de diámetro, que son polímeros de subunidades que se encuentran unidas por enlaces no covalentes. El citoesqueleto tiene una disposición ordenada con haces unidos por proteínas como la fascina, retículos por medio del ensamblaje con filamina (con forma de cúpula geodésica) y enrejados similares a geles.
II) Funciones
Hay un gran rango de funciones que cumplen los microfilamentos, que se relacionan principalmente con el movimiento celular:
*Función mecánica: por una parte es muy importante para la constitución del esqueleto de membrana y para lograr mantener estructuras rígidas en la membrana como las microvellosidades de los enterocitos.
También en la corteza celular (ectoplasma) que es una delgada zona citóplasmática debajo de la membrana plasmática pueden ocurrir cambios en el entrelazamiento de los microfilamentos que pueden ser causados por la unión de ciertas moléculas (factores de crecimiento, sustancia química tácticas, etc.) Lo que produciría estas reacciones. Además otros estímulos como el frío también producirán cambios, como es el caso de las plaquetas que con el frío se deforman y pierden su función.
*Desplazamiento celular: con estímulos correspondientes muchas células tienen capacidad de moverse, como se hizo alusion anteriormente en el caso de la embriogénesis, en respuesta a injurias, al diseminarse el cáncer y también cuando los fibroblastos reparan tejido.
El desplazamiento se produce por cambios activos en la configuración de la superficie que producen extensión, adhesión y tracción que dependería del ectoplasma.
Un movimiento característico es el ameboidismo que se da principalmente en amebas y muchas células libres.
En el caso de las fibroblastos se ha observado que después de un tiempo se forman lamelipodios, que son extensiones laminares del citoplasma que sirven para desplazarse, pero sería inhibida por citocalsinina B. También están los filopodios, que son finas prolongaciones que tendrían una función de exploración.
El movimiento se produciría por la reiteración de proyección-adhesión-retracción.
La proyección de lamilopodios y felipodios se produciría por la polimerización cortical de actina en manojos paralelos al eje de proyección citoplasmática.
En la retracción no se conoce bien el proceso pero estaría relacionado con el mecanismo muscular.
La adhesión de la célula se lleva en sitios denominados placas de adhesión, donde las fibras de tensión (microfilamentos) se unen a proteínas intermediarias junto a Integrinas que actúan como moléculas de adhesión a matrices celulares.
*Contracción en células no musculares: es el caso de la citocinesis, esto ocurre al final de la mitosis, cuando los dos núcleos se encuentran separados y se observa un anillo contractil en la superficie celular, que esta perpendicular al huso mitótico, entonces al contraerse forma un pliegue de ruptura que finalmente divide a la célula en dos, y las fibras que realizan este anillo estarían formado por actina y miosina.
*Transporte de materiales: esto sería llevado a cabo por miosina I quién puede mover diferentes partículas o vesículas sobre el microfilamento.
*Morfogénesis: la formación de microvellosidades se produce por haces de microfilamentos orientados perpendicularmente a la superficie celular como en el caso de los enterocitos, que están unidos entres estos con haces como la villina y fimbrina.
III) Aspectos a la ultraestructura
Los microfilamentos están compuestos por subunidades de actina, que es una proteína muy abundante y en la célula se encuentra de dos formas como actina G monomerica, que pueden convertirse en actina F un polímero helicoidal doble filamentoso de subunidades de actina G.
Por medio de métodos inmunohistoquímicos se pudo detectar un actina específica del músculo liso estriado, y varias formas no musculares.
Porter, por medio de la microscopía electrónica de alto voltaje, describió la trama microtrabecular (TMT), donde pudo observar estructuras microfilamentosas, que están relacionadas con otras estructuras que atraviesan el citosol. Los canales entre la trama microtrabecular miden de 50 a 100 nm, lo que posibilita la difusión de sustancias por el citosol. Además se puede encontrar que la trama microtrabecular se encuentra en contacto con la membrana plasmática, organelos, polirribosomas y con microtúbulos y filamentos intermedios.
También por medio de métodos inmunohistoquimicos se puede apreciar la disposición de los microfilamentos al azar y con una graduación en la sensibilidad de la reacción (con empleo de colorante fluorescentes) se pueden observar sitios de alta concentración, como manojo un densos paralelos que forman parte del citoesqueleto.
En las células no musculares, se puede ver al actina que aparece en forma de fibrillas rectas a menudo paralelas muy cerca de la membrana plasmática en especial en los contactos focales, donde están los manojos de filamentos llamados fibras de tensión.
En el caso de cultivo de células en proceso de aplanamiento, alguna filamentos formarán una cúpula geodésica que es una red regular las que rodea al núcleo y del cual se extienden lamelipodios y filopodios.
Polimerización
La actina purificada en presencia de ATP, MG+2, K, tienden a formar microfilamentos, una vez formado el microfilamento (nucleación), éste crece diez veces más rápido en uno de sus extremos que en el otro, por eso un extremos ¬+ y el otro extremo es -. Esto es debido a cambios conformacionales de cada subunidad cuando se incorpora al polímero. Los monómeros se unen también a ATP.
La citocalasina impiden la polimerización uniéndose al extremo + y la faloidinas, se unen a lo largo del microfilamento y no sucede la despolarización.
En movimiento celular, cumple variadas funciones como la migración de las células en el embrión para la formación de órganos, en caso de defensa inmunológicas contra una infección, como también ocurre dramáticamente en migraciones descontroladas al diseminarse el cáncer.
Existe una gran cantidad de movimientos internos de la célula como la separación de los cromosomas, corriente el citosol, transporte de vesículas de membrana, lo cual es importante para el crecimiento y la diferenciación celular y todos estos corresponde a un trabajo mecánico que requieren energía (ATP).
De todas estas variadas funciones se encarga el citoesqueleto, que es una estructura tridimensional dinámica que llena el citoplasma, desempeñando un papel estructural, al sostener la membrana plasmática y formar carriles a lo largo de las cuales se desplazan organelos y otro tipo de estructuras.
El citoesqueleto está constituida por 3 tipos de fibras citosolicas: microfilamentos de 6 a 8 nm de diámetro, filamentos intermedios de 8-12 nm de diámetro y microtúbulos de 25 nm de diámetro, que son polímeros de subunidades que se encuentran unidas por enlaces no covalentes. El citoesqueleto tiene una disposición ordenada con haces unidos por proteínas como la fascina, retículos por medio del ensamblaje con filamina (con forma de cúpula geodésica) y enrejados similares a geles.
II) Funciones
Hay un gran rango de funciones que cumplen los microfilamentos, que se relacionan principalmente con el movimiento celular:
*Función mecánica: por una parte es muy importante para la constitución del esqueleto de membrana y para lograr mantener estructuras rígidas en la membrana como las microvellosidades de los enterocitos.
También en la corteza celular (ectoplasma) que es una delgada zona citóplasmática debajo de la membrana plasmática pueden ocurrir cambios en el entrelazamiento de los microfilamentos que pueden ser causados por la unión de ciertas moléculas (factores de crecimiento, sustancia química tácticas, etc.) Lo que produciría estas reacciones. Además otros estímulos como el frío también producirán cambios, como es el caso de las plaquetas que con el frío se deforman y pierden su función.
*Desplazamiento celular: con estímulos correspondientes muchas células tienen capacidad de moverse, como se hizo alusion anteriormente en el caso de la embriogénesis, en respuesta a injurias, al diseminarse el cáncer y también cuando los fibroblastos reparan tejido.El desplazamiento se produce por cambios activos en la configuración de la superficie que producen extensión, adhesión y tracción que dependería del ectoplasma.
Un movimiento característico es el ameboidismo que se da principalmente en amebas y muchas células libres.
En el caso de las fibroblastos se ha observado que después de un tiempo se forman lamelipodios, que son extensiones laminares del citoplasma que sirven para desplazarse, pero sería inhibida por citocalsinina B. También están los filopodios, que son finas prolongaciones que tendrían una función de exploración.
El movimiento se produciría por la reiteración de proyección-adhesión-retracción.
La proyección de lamilopodios y felipodios se produciría por la polimerización cortical de actina en manojos paralelos al eje de proyección citoplasmática.
En la retracción no se conoce bien el proceso pero estaría relacionado con el mecanismo muscular.
La adhesión de la célula se lleva en sitios denominados placas de adhesión, donde las fibras de tensión (microfilamentos) se unen a proteínas intermediarias junto a Integrinas que actúan como moléculas de adhesión a matrices celulares.
*Contracción en células no musculares: es el caso de la citocinesis, esto ocurre al final de la mitosis, cuando los dos núcleos se encuentran separados y se observa un anillo contractil en la superficie celular, que esta perpendicular al huso mitótico, entonces al contraerse forma un pliegue de ruptura que finalmente divide a la célula en dos, y las fibras que realizan este anillo estarían formado por actina y miosina.
*Transporte de materiales: esto sería llevado a cabo por miosina I quién puede mover diferentes partículas o vesículas sobre el microfilamento.
*Morfogénesis: la formación de microvellosidades se produce por haces de microfilamentos orientados perpendicularmente a la superficie celular como en el caso de los enterocitos, que están unidos entres estos con haces como la villina y fimbrina.
III) Aspectos a la ultraestructuraLos microfilamentos están compuestos por subunidades de actina, que es una proteína muy abundante y en la célula se encuentra de dos formas como actina G monomerica, que pueden convertirse en actina F un polímero helicoidal doble filamentoso de subunidades de actina G.
Por medio de métodos inmunohistoquímicos se pudo detectar un actina específica del músculo liso estriado, y varias formas no musculares.
Porter, por medio de la microscopía electrónica de alto voltaje, describió la trama microtrabecular (TMT), donde pudo observar estructuras microfilamentosas, que están relacionadas con otras estructuras que atraviesan el citosol. Los canales entre la trama microtrabecular miden de 50 a 100 nm, lo que posibilita la difusión de sustancias por el citosol. Además se puede encontrar que la trama microtrabecular se encuentra en contacto con la membrana plasmática, organelos, polirribosomas y con microtúbulos y filamentos intermedios.También por medio de métodos inmunohistoquimicos se puede apreciar la disposición de los microfilamentos al azar y con una graduación en la sensibilidad de la reacción (con empleo de colorante fluorescentes) se pueden observar sitios de alta concentración, como manojo un densos paralelos que forman parte del citoesqueleto.
En las células no musculares, se puede ver al actina que aparece en forma de fibrillas rectas a menudo paralelas muy cerca de la membrana plasmática en especial en los contactos focales, donde están los manojos de filamentos llamados fibras de tensión.
En el caso de cultivo de células en proceso de aplanamiento, alguna filamentos formarán una cúpula geodésica que es una red regular las que rodea al núcleo y del cual se extienden lamelipodios y filopodios.
PolimerizaciónLa actina purificada en presencia de ATP, MG+2, K, tienden a formar microfilamentos, una vez formado el microfilamento (nucleación), éste crece diez veces más rápido en uno de sus extremos que en el otro, por eso un extremos ¬+ y el otro extremo es -. Esto es debido a cambios conformacionales de cada subunidad cuando se incorpora al polímero. Los monómeros se unen también a ATP.
La citocalasina impiden la polimerización uniéndose al extremo + y la faloidinas, se unen a lo largo del microfilamento y no sucede la despolarización.
